Обобщенная логистическая модель динамики популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре. Закономерное изменение числа особей в популяции данного вида на протяжении года (сезонная) или ряда лет (многолетняя) определяется изменениями рождаемости (плодовитости) и смертности особей, а также их перемещением (эмиграцией или иммиграцией).

Оценить интегральное влияние первичных и вторичных радиоэкологических эффектов в условиях естественных популяций тяжело, так как они многовекторные и неоднозначные. Единственным показателем состояния популяций в таких условиях может быть общее состояние их численности.

 

 

Изучение закономерностей динамики численности животных необходимо для создания научных основ рационального использования полезных животных и борьбы с вредными насекомыми. При этом используются математические методы, в частности, моделирование. Среди моделей динамики популяций в математической экологии наибольшее распространение получила логистическая функция Ферхюльста (1838г.), которая используется для описания как поведения популяций, так и их взаимодействия, например, в модели Лотки-Вольтерра [1]. К недостаткам логистической функции можно отнести ее эвристическое происхождение и неполное отображение потерь.

Поэтому в работе предлагается методология построения математических моделей динамики популяций, справедливая для математического описания объектов различной природы. Теоретической базой построения математических моделей выступает системология.

Теоретический подход к построению математической модели динамики популяций. При формировании теоретического подхода к математическому моделированию динамики популяций предлагается использовать основы конструктивной теории, которая требует применения общего теоретического ядра. В качестве такого ядра целесообразно использовать теоретические основы теории систем, которые отображают „единое знание” [2]. Однако до настоящего времени единые знания в теории систем формировались в качественной форме категории „свойства”, что усложняло переход к количественным параметрам [3]. Использование энергетической оценки „свойств” позволило в количественной форме построить теоретическую основу математической модели динамики популяций.

Рассмотрим методологию построения математической модели динамики популяций. При создании математической модели динамики популяций авторы придерживаются следующих этапов, которые включают:

1) формирование энергетического подхода к аксиоматике системы;
2) составление энергетического уравнения системы;
3) составление уравнения энергетического потенциала системы.

Энергетический подход к аксиоматике систем заключается в формировании базиса независимых переменных, который должен обеспечивать абстрактную форму поведения объектов разной природы. Поведение объектов рассматривается с позиций движения субстанции в поле данной субстанции. При описании динамики популяций абстрактная форма движения рассматривается как поток энергии в энергетическом поле. Поэтому базис переменных должен включать [4]:

–       фундаментальные переменные пространства  и времени ;
–       фазовые переменные, которые описывают движение субстанции в поле этой субстанции.

Базис независимых фазовых переменных должен состоять из двух величин, одна из которых характеризует субстанцию , а другая – потенциал  поля субстанции. При этом произведение независимых фазовых переменных должно иметь размерность энергии .
Энергетическое уравнение системы отображает энергетический обмен системы со средой на основе законов функционирования системы [5]. В замкнутой относительно энергетического обмена совокупности систем должен выполняться закон сохранения энергии. Энергетическое уравнение системы должно быть основано на таких положениях:
1. Полная энергия состоит из основной и дополнительной энергии
                                                                              ,                                                                                (1)
где , ,  – соответственно, полная, основная и дополнительная энергии системы.
2. Система обладает способностью увеличивать полную энергию за счет дополнительной энергии среды. Поток дополнительной энергии пропорционален произведению полной энергии и энергетического потенциала:
                                                                              ,                                                                                 (2)
где  – энергетический потенциал системы.
Используя (1) и (2) получим энергетическое уравнение системы, которое в форме „переменных состояния” описываются дифференциальным уравнением состояния и уравнением алгебры „выход-состояние-вход”:
                                                      , X(t)=V(t)+Y(t).                                                           (3)
Фазовые переменные системы независимы, однако их изменения могут быть взаимосвязанными. Поэтому уравнение энергетического потенциала описывается суммой величин, которые отображают разные виды зависимости фазовых переменных. Ограничимся основными видами взаимной зависимости энергетического потенциала и энергии:
1) потенциал не зависит от энергии ;
2) потенциал пропорционален энергии ;
3) потенциал пропорционален скорости изменения энергии ,
где ,  – параметры системы, характеризующие соответствующие зависимости потенциала при изменении энергии.
Тогда уравнение суммарного потенциала описывается алгебраической суммой:
                                                                  .                                                                        (4)
Как известно [3], условие линейности и неоднородности общего дифференциального уравнения физических объектов отображает равенство нулю дополнительной энергии . Поэтому полная энергия равна основной . Подставляя выражение для суммарного энергетического потенциала системы (4) в уравнение системы (3), получим общее дифференциальное уравнение системы:
                                                              .                                                               (5)
Для экологических систем в качестве фазовых переменных используются энергетические величины – объем биомассы и численность популяций (в энергетическом эквиваленте), а энергетический потенциал – скорости роста популяций.
Переход от энергетических величин уравнения (5) к количественным переменным дает общее нелинейное дифференциальное уравнение экологической системы для численности популяций:
                                                              ,                                                               (6)
где  – количество особей в популяции; , ,  – параметры экологической системы, которые связывают изменения скорости роста популяции с изменениями численности популяций.
Обобщенная логистическая модель динамики популяций. Общее логистическое уравнение динамики популяций описывается нелинейным дифференциальным уравнением:
                                                                          ,                                                                         (7)
где  – количество особей в популяции;  – потенциал экспоненциального роста; ,  – параметры потерь, которые сдерживают экспоненциальный рост популяций.
Уравнение (7) отличается от уравнения Ферхюльста  наличием нелинейного элемента . При решении уравнения динамики популяций используем подстановку . Тогда уравнение (7) примет вид:
                                                                            .                                                                         (8)
Уравнение (8) имеет аналитическое решение в виде трансцендентного уравнения [6]
                                                                            ,                                                                          (9)
где  – параметр начального значения;  – интегральный показатель потерь, который равен произведению всех параметров уравнения (7).
Выражение (9) в неявном виде описывает обобщенную логистическую функцию роста, которая при  асимптотически стремится к пороговому значению . Обобщение проявляется в том, что при  уравнение (8) сводится к уравнению Ферхюльста, а его решение (9) – к простой логистической функции . Это дает основание считать уравнение (8) – обобщенным логистическим уравнением, а его решение (9) – обобщенной логистической функцией. С другой стороны, расширение логистической модели обеспечивается за счет включения в уравнение Ферхюльста дополнительного элемента .
Явную форму обобщенной логистической функции (9) можно получить, решая соответствующее (7) конечно-разностное уравнение. Дискретная обобщенная логистическая функция в рекуррентной форме имеет вид:
                                                                .                                                               (10)
При больших значениях емкости  логистическая функция (10) вырождается в дискретную экспоненциальную функцию
                                                                            .                                                                          (11)
При больших значениях  экспоненциальная функция (11) вырождается в линейную функцию вида .
Анализ (10) показывает, что для построения математической модели динамики популяции конкретного вида необходимо экспериментально определить параметры модели ,  и .
Идентификация обобщенной логистической модели динамики популяций. Для определения рабочих параметров логистической модели динамики популяций необходимо знать характеристики динамики популяций соответствующих видов животных. Эту информацию можно получить с помощью мониторинга динамики популяций, который проводится на территории Украины государственным управлением лесного и охотничьего хозяйства с целью охраны, использования и возобновления животного мира. Учет численности охотничьих животных проводится два раза в год с использованием специалистов государственного управления охраны окружающей природной среды в каждой области Украины.
Данные мониторинга общего количества диких животных, обитающих в охотничьих угодьях Украины приведены в [7].
Воспользовавшись данными мониторинга рассчитаем рабочие параметры логистической модели (10) для популяций оленя, кабана, косули и лани. Результаты расчетов представлены в таблице.

Таблица – Значения рабочих параметров моделей динамики популяций основных видов охотничьих животных


Вид копытного животного

Параметр

Олень

-5,88·10-5

1,628·10-2

16981,903

Кабан

-2,47·10-5

3,95·10-2

40454,979

Косуля

-8,15·10-6

3,192·10-3

123657,8

Лань

-4,41·10-4

2,62·10-2

2260,729

Анализ данных таблицы показывает, что произведение . Это позволяет обобщенное логистическое уравнение динамики популяций (7) записать в виде:
                                                                                        .                                                                                  (12)
Ошибка, которая появляется при таком упрощении, не превышает ошибку округления результатов, полученных во время расчетов (округления до целого числа особей).
Таким образом, идентификация теоретически обоснованной обобщенной логистической модели динамики популяций позволила свести уравнение (7) к уравнению Ферхюльста.
Оценка адекватности математических моделей динамики популяций. Обычно при оценке адекватности математических моделей используют неравенство Чебышева [8]:
,
где  – произвольная случайная величина;  и  – ее математическое ожидание и дисперсия;  – произвольное вещественное число.
 означает вероятность того, что отклонение случайной величины  от своего математического ожидания  меньше погрешности. Использование упомянутой погрешности позволяет не накладывать строгих ограничений типа выбора конкретного закона распределения случайной величины . Как известно [9], законы распределения, которыми может описываться одна и та же выборка, могут отличаться в пределах, задаваемых погрешностью. То есть, любую выборку можно приближенно описать тем или иным законом распределения в пределах погрешности.
Оценка адекватности математической модели с помощью неравенства Чебышева не может быть правильно проведена без введения понятия погрешности. Причем оценка этой погрешности является исходной информацией к решаемой задаче.
Ввиду задания исходной информации с погрешностью, задача оценки адекватности разработанной модели имеет не единственное решение. Определение границ множества решений подразумевает возможность нахождения промежуточного решения, удовлетворяющее условию минимума метрического расстояния между модельными параметрами и априорной информацией о соответствующем параметре, полученной с помощью других методов.
Поэтому для оценки адекватности логистических моделей в работе предлагается использовать относительные и абсолютные погрешности [10]:
;   %,
где  – количество особей в популяциях, рассчитанное с помощью логистических моделей;  – статистические данные о количестве особей в популяциях соответствующих видов копытных животных.
Воспользовавшись модельными и статистическими данными в работе проведена оценка качества логистических моделей (Лотки-Вольтерра и обобщенной). Расчет показывает, что абсолютная и относительная погрешности численности всех приведенных выше популяций животных в соответствии с моделью Лотки-Вольтерра соответственно составляет: особей (округляя до целого числа – 1786 особей); %.
Абсолютная и относительная погрешности численности всех приведенных выше популяций животных в соответствии с обобщенной логичстической моделью соответственно равны: особ (округляя до целого числа – 71 особь); %.
Таким образом, оценка адекватности логистических моделей показала, что точность расчетов сделанных по обобщенной модели динамики популяций превышает точность расчетов сделанных по модели Лотки-Вольтерра примерно в 57 раз (4,2% / 7,38·10-2%). Это дает основание утверждать то, что при оптимизации использования и возобновления животного мира с целью экономного управления охотничьими хозяйствами Украины целесообразно применять обобщенную логистическую модель динамики популяций.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  • Принципи моделювання та прогнозування в екології: [підруч.] / В.В.Богобоящий, К.Р.Чурбанов, П.Б.Палій, В.М.Шмандій. – К.: Центр навч. л-ри, 2004. – 216 с.
  • Добровольський В.В. Основи теорії екологічних систем / В.В.Добровольський. – К.: ВД „Професіонал”, 2005. – 272 с.
  • Грабар І.Г. Універсальна модель систем: методологічний аспект / І.Г.Грабар, Ю.О.Тимонін, Ю.Б.Бродський // Вісник Житомирського нац. агроекол. ун-ту: наук.-теор. зб. – 2009. – №1. – С. 358-366.
  • Тимонін Ю.О. Концептуальний базис інженерії бізнесу / Ю.О.Тимонін // Економіка і управління. – 1999. – №1(2). – С. 74-79.
  • Тимонін Ю.О. Принципи енергетичної взаємодії систем / Ю.О.Тимонін // Вісник Житомирського інж.-технол. ін-ту. – 1999. – №9. – С. 150-155.
  • Эльсгольц Л.Э. Дифференциальные уравнения и вариационное исчисление / Л.Э.Эльсгольц. – М.: Наука, 1969. – 424 с.
  • Пилькевич И.А., Маевский А.В. Мониторинг копытных животных, обитающих в охотничьих хозяйствах Украины / И.А.Пилькевич, А.В.Маевский // Восточно-европейский журнал передовых технологий. – 2010. – №5/4 (47). – С. 35-40.
  • Бендат Дж. Прикладной анализ случайных данных / Дж.Бендат, Л.Пирсол. – М.: Мир, 1989. – 540 с.
  • Тихонов В.И. Статистическая радиотехника / В.И. Тихонов. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Радио и связь, 1982. – 624 с.
  • Тарасова В.В. Екологічна статистика (з блочно-модульною формою контролю знань): підручник / В.В.Тарасова. –К.: Центр уч. літ-ри, 2008. – 392 с.

 

УДК 519.8(075.8), 004.942
Пилькевич И.А. Обобщенная логистическая модель динамики популяций [Електронний ресурс]  / [Пилькевич И.А., Котков В.И., Маевский А.В.] // Збірник наукових статей “ІІІ-го Всеукраїнського з’їзду екологів з міжнародною участю”. – Вінниця, 2011. – Том.1. – С.226–230. Режим доступу: http://eco.com.ua/

Скачати в форматі pdf:

 

Скачати презентацію у форматі pdf

Оцінка: 
0
No votes yet